Abstract :
[en] Okoumé (Aucoumea klaineana Pierre), “Gabon’s green gold”, is the most economically important timber species in Central Africa, accounting for more than one-third of the region’s annual production. This species is considered pioneer, light-demanding, and capable of forming monodominant stands. Although previous work has suggested the possibility of water and nutrient exchanges between neighboring individuals, the mechanisms involved have remained poorly characterized and have never been quantified. Understanding these processes is essential for developing sustainable management strategies that reconcile productivity with long-term sustainability of populations.
This thesis addresses three research questions inspired by the mechanisms proposed to explain monodominance in tropical forests: (i) Do light conditions play a decisive role in the establishment and persistence of Okoumé populations? (ii) Do the root-associated fungal communities exhibit assemblages that could influence nutrient exchanges or competition among neighboring trees? (iii) Can root grafts between individuals contribute to such exchanges?
The research was conducted in the FSC-certified forest concession allocated to “Precious Woods-Concession Équatoriale des Bois” in Gabon and in the Luki Biosphere Reserve (DRC).
Chapter 1 provides the contextual and theoretical foundation of the thesis. It introduces forest management practices in Central Africa and reviews the phenomenon of monodominance, summarizing the main ecological hypotheses that may apply to Okoumé.
Chapter 2 presents a comprehensive synthesis of research on Okoumé over the past 35 years, highlighting the gaps that limit our understanding of its ecology and regeneration dynamics. The analysis also shows that the “Vulnerable” conservation status currently assigned by the IUCN is not justified.
To clarify the environmental conditions enabling Okoumé to regenerate in cohorts, an 18-month semi-controlled experiment examined the effects of light and biotic pressure on 210 seedlings (Chapter 3). Survival remained remarkably high (97%) across the entire light gradient (1-100% of relative irradiance). This ability to survive, but not to grow, in deep shade supports the idea that seedlings can persist for at least several months while awaiting canopy disturbances. However, biotic pressure strongly reduced health and growth, mainly due to infestations by psyllids (93%) and the development of black canker (23%). Overall, regeneration success therefore appears to be initially more limited by biotic pressure than by light availability.
To identify any root-associated fungal communities involved in stand monodominance and/or suppressed tree survival, Chapter 4 first describes methodological improvements for molecular analyses, including the addition of activated charcoal during DNA extraction and bovine serum albumin during PCR. These refinements enabled the first high-throughput sequencing of fungal communities in Okoumé fine roots. The analysis revealed diverse and variable communities dominated by saprotrophic fungi, with absent ectomycorrhizal associations and arbuscular mycorrhiza consistently present but not abundant. This high variability does not explain the remarkable persistence of shaded individuals, indicating that root-fungi interactions likely play a limited role in structuring stands or maintaining monodominance.
To observe root grafting, excavations and mapping of root systems were carried out in three monodominant stands (Chapter 5). This revealed that root grafts are frequent, particularly among dominant and co-dominant trees, and can also involve suppressed individuals, which tend to perform better when grafted. Such interconnected networks likely contribute to the persistence of monodominant stands by enhancing resource distribution, reducing competition, and allowing the survival of light-deprived trees. Nevertheless, precisely quantifying the functional role of grafting remains challenging due to uncertainties in tree age and growth rates, as annual rings are often indistinct. Despite these limitations, the data indicate that root grafting, potentially in combination with other facilitative processes such as litter accumulation, contributes to structural cohesion, resilience, and the long-term stability of Okoumé-dominated forests.
Finally, Chapter 6 integrates the thesis findings to propose a multifactorial explanation for Okoumé monodominance, involving shade tolerance, resilience to biotic stress, and root interactions between individuals. The study highlights the importance of population ecology approaches for sustainable management and conservation of tree populations. It offers new insights into tropical forest dynamics and demonstrates how Okoumé employs a unique strategy to shape and dominate its own forest ecosystems.
[fr] L’Okoumé (Aucoumea klaineana Pierre), l’« or vert du Gabon », est l’essence commerciale la plus importante d’Afrique centrale, représentant plus d’un tiers de la production annuelle de la région. Cette espèce est considérée comme pionnière, héliophile et apte à former des peuplements monodominants. Bien que des travaux antérieurs supposent des échanges d’eau et de nutriments entre individus voisins, les mécanismes impliqués restent peu caractérisés et jamais quantifiés. Comprendre ceux-ci est pourtant essentiel pour développer des stratégies de gestion durable conciliant productivité et maintien des populations sur le long terme.
Cette thèse aborde trois questions de recherche, inspirées des mécanismes proposés pour expliquer la monodominance en forêt tropicale : (i) les conditions lumineuses jouent-t-elles un rôle déterminant dans l’installation et la persistance d’une population d’Okoumé ? (ii) Les communautés fongiques associées aux racines présentent-elles des assemblages susceptibles d’influencer les échanges de nutriments ou la compétition entre arbres voisins ? (iii) des greffes racinaires entre individus peuvent-elles, quant à elles, participer à de tels échanges ?
Les travaux ont été réalisés dans la concession certifiée FSC attribuée à « Precious Woods-Concession Equatoriale des Bois » au Gabon et dans la Réserve de biosphère de Luki (RDC).
Le Chapitre 1 fournit le cadre contextuel et théorique de la thèse. Il introduit le concept d’exploitation forestière en Afrique centrale et passe en revue le phénomène de la monodominance, en résumant les principales hypothèses écologiques pouvant s’appliquer à l’Okoumé.
Le Chapitre 2 propose ensuite une synthèse complète des recherches sur l’Okoumé au cours des 35 dernières années, mettant en évidence les lacunes limitant la compréhension de son écologie et de sa dynamique de régénération. Cette analyse montre également que le statut de conservation
« Vulnérable » attribué par l’UICN n’est pas justifié.
Pour élucider les conditions environnementales permettant à l’Okoumé de se régénérer par cohorte, une expérience de 18 mois en conditions semi-contrôlées a évalué les effets de la lumière et de la pression biotique sur 210 plantules (Chapitre 3). La survie est restée remarquablement élevée (97 %) sur toute la plage lumineuse (1-100 % d’éclairement relatif). Cette capacité à survivre, mais pas à croître dans l’ombre soutient l’idée que les plantules peuvent attendre des perturbations de la canopée pendant plusieurs mois au moins. Cependant, la pression biotique réduit fortement la santé et la croissance des plantules, principalement en raison des infestations de psylles (93 %) et du développement du chancre noir (23 %). Dans l’ensemble, le succès de la régénération semble donc initialement davantage limité par la pression biotique que par la lumière.
Afin d’identifier d’éventuelles communautés fongiques associées aux racines et impliquées dans la monodominance des peuplements et/ou dans la survie des arbres dominés, le Chapitre 4 présente d’abord des améliorations des méthodes moléculaires existantes, grâce à l’ajout de charbon actif lors de l’extraction de l’ADN et de l’albumine sérique bovine lors de la PCR. Ces améliorations ont permis le premier séquençage à haut débit des communautés fongiques des racines fines d’Okoumé. L’analyse a révélé des communautés diverses et variables, dominées par des champignons saprotrophes, tandis que les associations ectomycorhiziennes étaient absentes et que les mycorhizes arbusculaires étaient présentes mais peu abondantes. Cette variabilité ne permet pas d’expliquer la persistance remarquable des individus dominés dans l’ombre, indiquant que les relations champignons-racines ne jouent probablement pas un rôle majeur ni dans la structuration des peuplements, ni dans le maintien de la monodominance.
Pour observer les greffes racinaires, des excavations et une cartographie des systèmes racinaires ont été réalisées dans trois peuplements monodominants (Chapitre 5). Cela a révélé que les greffes racinaires sont fréquentes, en particulier entre les arbres dominants et codominants, et peuvent inclure des individus dominés, qui tendent à mieux se développer lorsqu’ils sont greffés. Ces réseaux interconnectés favorisent probablement la persistance des peuplements monodominants en améliorant la distribution des ressources, en réduisant la compétition et en permettant la survie des individus privés de lumière. Cependant, quantifier précisément le rôle du greffage racinaire reste difficile en raison des incertitudes sur l’âge des arbres et leur rythme de croissance, les cernes annuels étant souvent indistincts. Malgré ces limites, les données indiquent que le greffage racinaire, potentiellement en combinaison avec d’autres processus facilitatifs tels que l’accumulation de litière, contribue à la cohésion structurelle, à la résilience et à la stabilité à long terme des peuplements monodominants d’Okoumé.
Enfin, le Chapitre 6 intègre les résultats de la thèse pour proposer une explication multifactorielle de la monodominance de l’Okoumé, impliquant la tolérance à l’ombrage, la résilience face aux stress biotiques et les interactions racinaires entre individus. L’étude souligne l’importance des approches liées à l’écologie des populations pour assurer la gestion durable et la conservation des essences commerciales, offrant de nouvelles perspectives dans la compréhension de la dynamique des forêts tropicales et montrant comment l’Okoumé utilise une stratégie unique pour façonner et dominer ses propres écosystèmes forestiers.
