Abstract :
[en] Posidonia oceanica is the most abundant seagrass of the Mediterranean Sea. It can cover extensive areas with monospecific formations, called meadows. These meadows, whose extent is estimated to about 40,000 km2, are critical features of the Mediterranean coastal zones. Moreover, they shelter important biomass and biodiversity of vagile invertebrates. Among these invertebrates, amphipod crustaceans are, alongside gastropod mollusks and polychaete annelids, one of the dominant groups.
Amphipods are key-features of other temperate seagrass systems. As they are generally primary consumers, they are important in the transfers of organic matter from producers to higher rank consumers. In addition, their grazing activity on the epiphytes that grow on the seagrasses influence the dynamics of the epiphytic cover, and therefore the functioning of the whole meadow as an ecosystem.
However, the situation in Mediterranean Posidonia oceanica meadows is still unclear. In particular, several lacks of information limit the comprehension of actual trophic ecology of amphipods, and of the impact of their feeding activity on the meadow functioning. In this context, the main goal of this work was to enhance the knowledge of the trophic diversity and the functional role of amphipods associated to Posidonia oceanica meadows. To achieve this, we structured our research in three main tasks. For each of these tasks, we chose Calvi Bay (NW Corsica, France) as study site, and all sampling and experimentation was undertaken from the STARESO research station (University of Liège).
The first task (chapter 3) was the study of the precise composition of the amphipod community structure at our study site, and its temporal variation at day/night and seasonal scale. Our results show that the fauna of Posidonia oceanica meadows of Calvi Bay is abundant and diverse. The density and the structure of the community were different in each season (November, March and June), probably in relation with meadow parameters such as foliar surface, epiphytic biomass and abundance of litter in the meadow. Moreover, day/night variations were very important. Most amphipods performed vertical migrations that could be a mechanism to avoid predation and/or competition for food and habitat. The comparison of three sampling techniques (hand-towed net, litter collection and light traps) yielded deeply different results, suggesting that each of them only collects a subset of a complex assemblage. Combination of several sampling methods is therefore advised to have a holistic and accurate view of the community. These faunistic data also allowed highlighting the most abundant and/or representative species of the studied community. These include Apherusa chiereghinii, Aora spinicornis, Dexamine spiniventris, Amphithoe helleri, Caprella acanthifera, Gammarella fucicola and Gammarus aequicauda. These species were therefore chosen as target species for the second task.
The second task (chapter 4) was the assessment of the extent of interspecific trophic diversity among the studied community. This phenomenon could indeed be important to limit food competition. We tried to perform a full reconstruction of the diet of the dominant species of the community and to evaluate the contribution of each of the potential food items offered by the meadow (animal and vegetal epiphytes from the leaves, rhizomes and litter fragments, SPOM, BPOM, living and dead P. oceanica material). To have an accurate view of the dietary habits of the dominant species, we used a triple strategy based on the joint use of traditional methods (gut content examination) and trophic markers (stable isotopes of C & N, fatty acids).
The combination of these three methods proved to be successful, as each method had specific strengths and weaknesses. Overall, results indicate that all dominant species relied on macroalgal epiphytes for a large part of their diet. Our insights were unfortunately limited by the poor discrimination between potential food items, due to high inter-source similarity. Considerable interspecific differences could nonetheless be highlighted, notably concerning preferences of epiphytes from leaves or litter fragments vs. epiphytes from rhizomes. In addition, most species had a mixed diet, and relied on several food items. None of the examined species seemed to graze on their seagrass host, but Gammarus aequicauda partly relied on seagrass leaf detritus. Contribution of microepiphytes (e.g. diatoms) to the diet of amphipods was apparently anecdotical. Our data also suggested the existence of a certain extent of intraspecific trophic diversity that should be taken into account for future work.
In the third and final task (chapter 5), we aimed to put the data obtained in the first two parts of this study in the wider context of the functioning of the Posidonia oceanica meadow as an ecosystem. We used in vitro and in situ microcosms experiments to characterize the interaction between epiphytes and amphipods from a triple point of view (resource depletion, resource assimilation by the consumer and secondary production), and to understand how amphipod grazing could influence the dynamics of the epiphytic cover of the leaves of P. oceanica.
Amphipod grazing had no effect on the total epiphytic biomass, or on the encrusting epiphytes’ biomass. However, all three taxa (A. chiereghinii, D. spiniventris and Gammarus spp.) consumed significant amounts (45 to 90 % of total biomass) of erected epiphytes, both vegetal and animal. This selective top-down control might influence the structure and biomass-specific productivity rates of the epiphytic cover. In addition, amphipod grazing caused an increase in N availability and residence time. Through epiphyte removal and N enrichment, amphipods could boost seagrass production. Overall, amphipods of Posidonia oceanica meadows could be seen as ecosystem engineers. Assimilation of the consumed epiphytes was clear for all taxa. However, the utilization of this biomass for secondary production was hard to measure, due to low survival rates of animals.
In fine, by combining in situ sampling and microcosm experimentation, and trough the joint use of traditional and innovative techniques, we showed that feeding activity of amphipods influence their biotope through several effects, and that they could be pivotal items of Posidonia oceanica meadows. In doing so, we improved, to some extent, the understanding of these critically important, yet endangered ecosystems.
[fr] Posidonia oceanica est la phanérogame marine la plus abondante de Méditerranée. Elle peut former de vastes étendues monospécifiques, appelées herbiers. Ces herbiers, dont la surface est estimée à 40000 km2, sont des éléments primordiaux des zones côtières méditerranéennes. De plus, ils abritent une importante biomasse et biodiversité d’invertébrés vagiles, parmi lesquels les crustacés amphipodes forment, avec les mollusques gastéropodes et les annélides polychètes, l’un des groupes dominants.
Les amphipodes sont des éléments-clés dans d’autres herbiers de milieu tempéré. Etant généralement des consommateurs primaires, ils sont importants dans les transferts de matière organique des producteurs aux consommateurs de rang supérieur. De plus, leur activité de broutage des épiphytes qui poussent sur les phanérogames influence la dynamique de la couverture épiphytique, et de ce fait l’intégralité des herbiers en tant qu’écosystèmes.
Néanmoins, la situation dans les herbiers de posidonies méditerranéens reste obscure. Seules des informations fragmentaires et partielles sont disponibles, limitant ainsi la compréhension de l’écologie trophique réelle de ces amphipodes, et de l’impact de leur activité alimentaire sur le fonctionnement de l’herbier. Dans ce contexte, l’objectif principal de ce travail est d’améliorer la connaissance de la diversité trophique et du rôle fonctionnel des amphipodes associés aux herbiers de posidonies. Pour mener à bien cet objectif, nous avons structuré nos recherches selon 3 axes principaux. Dans chacun des cas, la baie de Calvi (Nord-Ouest de la Corse, France) a été choisie comme site d’étude, et tout l’échantillonnage et l’expérimentation ont été entrepris depuis la station de recherche STARESO (Université de Liège).
Le premier axe (chapitre 3) était l’étude de la composition de la communauté d’amphipodes présente à notre site d’étude, ainsi que de sa variation temporelle aux échelles saisonnières et nycthémérales. Nos résultats indiquent que la faune des amphipodes des herbiers de posidonies de la baie de Calvi est abondante et diversifiée. La densité et la structure de la communauté étaient différentes à chaque saison (novembre, mars et juin), vraisemblablement en relation avec certains paramètres de l’herbier comme la surface foliaire, la biomasse épiphyte et l’abondance de litière au sein de l’herbier. De plus, les variations nycthémérales étaient fortement marquées. La plupart des amphipodes réalisent des migrations verticales qui pourraient être un mécanisme d’évitement de la prédation et/ou de la compétition pour la nourriture. La comparaison de trois techniques de prélèvement (filet fauchoir, ramassage de litière et pièges à lumière) a mené à des résultats profondément différents, ce qui suggère que chaque méthode ne représente qu’une fraction partielle d’un assemblage plus complexe. La meilleure manière d’avoir une vue globale et précise de la communauté est donc probablement la combinaison de plusieurs méthodes. Ces données faunistiques ont également permis de mettre en évidence les espèces les plus abondantes et/ou représentatives de la communauté étudiée. Celles-ci sont Apherusa chiereghinii, Aora spinicornis, Dexamine spiniventris, Amphithoe helleri, Caprella acanthifera, Gammarella fucicola et Gammarus aequicauda. Ces espèces ont été choisies comme espèces-cibles pour le second axe.
Ce second axe (chapitre 4) consistait en l’évaluation du degré de diversité trophique interspécifique existant au sein de la communauté étudiée. Ce phénomène pourrait en effet être très important pour limiter la compétition pour la nourriture. Nous nous sommes attachés à la réalisation d’une reconstruction du régime alimentaire des espèces dominantes de la communauté, ainsi qu’à l’évaluation de la contribution de chacune des sources de nourriture potentielle (épiphytes animaux ou végétaux des feuilles, rhizomes ou fragments de litière, SPOM, BPOM, tissus morts ou vivants de posidonie). Pour avoir une vue aussi adéquate que possible des préférences alimentaires de chaque espèce, nous avons utilisé une triple approche basée sur l’usage conjoint d’une technique traditionnelle (examen des contenus digestifs) et de marqueurs trophiques (isotopes stables du C et du N, acides gras).
La combinaison de ces trois méthodes s’est montrée fructueuse, chaque technique ayant ses forces et faiblesses spécifiques. Globalement, nos résultats montrent que le régime alimentaire de toutes les espèces dominantes est constitué en grande partie de macroalgues épiphytes. Notre analyse s’est malheureusement trouvée limitée par l’importante similarité entre les sources de nourriture potentielles, et l’impossibilité de les séparer efficacement. De considérables différences interspécifiques ont cependant pu être mises en évidence, notamment concernant la consommation des épiphytes poussant sur les feuilles, les fragments de litière ou les rhizomes. De plus, la plupart des espèces ont un régime alimentaire varié, et dépendent de plusieurs sources de nourriture. Aucune des espèces étudiées ne consomme apparemment les tissus vivants de sa phanérogame-hôte, mais Gammarus aequicauda tire une partie de sa subsistance des feuilles de posidonies mortes. La contribution des microépiphytes (e.g. diatomées) au régime alimentaire des amphipodes est apparemment anecdotique. Nos données suggèrent également l’existence d’un certain degré de diversité trophique intraspécifique qui devrait être pris en compte lors de travaux futurs.
Le troisième et dernier axe de recherche (chapitre 5) visait à replacer les données obtenues lors des deux premiers volets de cette étude dans le contexte plus large du fonctionnement de l’herbier de posidonies en tant qu’écosystème. Nous avons utilisé des expériences en microcosmes in vitro et in situ pour caractériser l’interaction entre épiphytes et amphipodes d’un triple point de vue (déplétion de la ressource, assimilation de la ressource par le consommateur et production secondaire), et pour comprendre comment le broutage peut influencer la dynamique de la couverture épiphyte des feuilles de P. oceanica.
Le broutage par les amphipodes n’a pas eu d’effet sur la biomasse épiphyte totale, ni sur la biomasse d’épiphytes encroûtant. Toutefois, les trois taxons considérés (A. chiereghinii, D. spiniventris et Gammarus spp.) se sont montrés capables de consommer des quantités importantes (de 45 à 90 % de la biomasse disponible) d’épiphytes érigés, tant animaux que végétaux. Ce contrôle "top-down" sélectif pourrait influencer la structure et la productivité de la couverture épiphyte. De plus, le broutage par les amphipodes semble causer une augmentation de la disponibilité et du temps de résidence de l’azote. En éliminant ses épiphytes et en enrichissant le milieu ambiant en azote, les amphipodes pourraient permettre une augmentation de la production de P. oceanica. Ils pourraient donc être considérés comme des ingénieurs de l’écosystème. L’assimilation des épiphytes consommés était claire pour tous les taxons. Par contre, l’utilisation de la biomasse assimilée pour la production secondaire s’est montrée difficile à mesurer, en raison des faibles taux de survie des animaux.
In fine, en combinant échantillonnage in situ et expérimentation en microcosmes, et via l’utilisation de techniques traditionnelles et innovantes, nous avons montré que l’activité alimentaire des amphipodes influence leur biotope à travers différents effets, et qu’ils pourraient être des éléments-clés des herbiers à Posidonia oceanica. Ce faisant, nous avons amélioré, à notre manière, la compréhension de ces écosystèmes d’importance cruciale, mais néanmoins menacés.
