Abstract :
[fr] L’enrichissement en CO2 de l’atmosphère dû aux activités humaines est considéré comme la cause principale des perturbations climatiques actuelles ou 'global change'. Chez les plantes C3, on constate généralement que l'enrichissement en CO2 provoque à court terme une stimulation de la photosynthèse. On peut donc s'attendre à ce que cette stimulation photosynthétique et la production supplémentaire de sucres qui en résulte agissent positivement sur la croissance des plantes. Cependant, il apparaît souvent que les plantes « s'acclimatent » à l'enrichissement en CO2 de sorte que l'effet positif sur la croissance est moindre que si la stimulation initiale était maintenue. Les sucres eux-mêmes pourraient contrôler cette acclimatation en exerçant un feed-back négatif sur la photosynthèse. Cela implique que lorsque la capacité de la plante à utiliser ce surplus des sucres est réduite, dans le cas d’une carence en azote par exemple, la réponse à l'enrichissement en CO2 peut également être affectée.
Le but de notre travail était d’étudier et de modéliser les mécanismes qui contrôlent la réponse des plantes au CO2 en utilisant la plante modèle A. thaliana. Notre volonté était d’envisager, ensemble, les aspects physiologiques et moléculaires de cette réponse au niveau de la plante entière. Cela a nécessité la mise au point de deux équipements originaux. Le premier est un système de culture sur milieu liquide ou « hydroponique » permettant le contrôle et la manipulation de la disponibilité en éléments minéraux. Le second est un dispositif permettant la mesure des échanges gazeux d’une plante entière d’A. thaliana et la mesure de certains paramètres photosynthétiques en réponse à l’enrichissement en CO2.
Dans un premier temps, nous avons étudié l’impact du doublement de la teneur en CO2, soit 800 ppm, sur la croissance, la photosynthèse et la production des sucres lorsqu’il est appliqué dès le semis. Nous avons comparé la réponse de plantes soumises à trois régimes azotés et observé que l’enrichissement en CO2 stimulait la croissance lorsque la disponibilité en azote n’est pas limitante. Bien que l’activité photosynthétique soit réduite chez les plantes carencées en azote, cette réduction ne semble pas, dans nos conditions expérimentales, être le résultat d’une répression contrôlée par les sucres. Nos résultats indiquent plutôt que, placées dans des conditions environnementales stables, les plantes ajustent leur vitesse de croissance afin de maintenir un équilibre entre leur capacité à produire et à utiliser les sucres.
Dans une seconde approche, nous avons tenté de modéliser les mécanismes principaux qui sous-tendent la réponse d’A. thaliana à l’enrichissement en CO2. L’observation que la croissance de mutants incapables d’utiliser l’amidon comme réserve transitoire de sucres n’était pas stimulée par l’augmentation de la teneur en CO2 nous a incités à centrer ce modèle sur l’allocation des sucres et en particulier la synthèse d’amidon. Les fonctions qui constituent ce modèle ont été mesurées expérimentalement et certaines n’ont pu être obtenues que grâce à l’analyse de mutants du métabolisme de l’amidon. Nous avons montré que le modèle était capable de prédire la croissance d’A. thaliana et de mutants du métabolisme de l’amidon sous une teneur ambiante ou double en CO2, suggérant que la synthèse d’amidon pourrait avoir, chez A. thaliana, une importance cruciale dans la réponse à l’enrichissement en CO2. Par ailleurs, cette modélisation a mis également en évidence l’importance du paramètre « vitesse de croissance » dans la réponse au CO2 et renforce donc les conclusions de notre étude expérimentale.
Les outils que nous avons développés nous ont permis d’étudier, globalement, la réponse d’A. thaliana à l’enrichissement en CO2 dans un environnement stable et contrôlé dès le semis. Les résultats que nous avons obtenus sont par certains aspects – absence d’accumulation de sucres et de répression de la Rubisco sous une atmosphère enrichie en CO2 – atypiques. Ils mettent en lumière l’importance que jouent les conditions expérimentales dans les études sur la réponse des plantes au CO2 et, en particulier, sur l’interprétation des résultats qui en découlent. En effet, nos observations remettent en question le rôle des sucres dans le contrôle de l’acclimatation de la photosynthèse au CO2. Elles valident cependant notre stratégie expérimentale et notamment l’utilisation d’Arabidopsis dans une approche visant à modéliser un processus complexe, tel que celui de la réponse à l’augmentation de la teneur atmosphérique en CO2.
