Abstract :
[fr] La mémoire est la capacité du système nerveux à bénéficier de l’expérience. La trace mnésique est initialement fragile et nécessite une période de consolidation pour la rendre résistante aux interférences. La consolidation s’opère au niveau microscopique et au niveau systémique, probablement par une réorganisation de la trace mnésique dans des aires cérébrales différentes. La mémoire est une entité hétérogène. Elle comprend la mémoire déclarative, qui est la mémoire des faits et des évènements et qui dépend des régions temporales médiales, et la mémoire procédurale, qui est la mémoire des habilités motrices. Plusieurs facteurs peuvent influencer la consolidation de la mémoire déclarative, notamment l’émotion et le sommeil. Les évènements émotionnels sont mieux remémorés que les évènements neutres. Cette augmentation des performances provient de l’activation de l’amygdale, qui module le cortex temporal médial lors de la présentation d’informations émotionnelles. D’autre part, le sommeil est propice à la consolidation de la mémoire. En effet, une privation de sommeil altère les performances, des stimulations durant le sommeil permettent de renforcer les souvenirs et les schémas cérébraux associés à une tâche durant l’éveil sont réactivés durant le sommeil post-apprentissage. Il existe un nombre très limité d’études ayant investigué le rôle du sommeil dans la consolidation de la mémoire émotionnelle. Pourtant, chez l’homme, une période de sommeil est plus favorable à la récupération d’évènements émotionnels par rapport à des événements neutres qu’une période d’éveil équivalente. Les corrélats cérébraux impliqués dans la consolidation de la mémoire émotionnelle, favorisée ou non par le sommeil, n’ont jamais été investigués. Répondre à cette question représente l’objectif principale de cette thèse. Nous avons réalisé quatre études en imagerie par résonance magnétique chez l’homme. Dans la première étude de cette thèse, nous avons étudié les corrélats cérébraux de la récupération de la mémoire émotionnelle à l’éveil. Les volontaires ont encodé des visages neutres présentés dans un contexte émotionnel ou neutre. La récupération des visages a été réalisée cinq minutes après la session d’encodage. Nous avons observé que l’amygdale et le cortex temporal médial sont significativement plus recrutés pour les visages reconnus encodés dans un contexte émotionnel que ceux encodés dans un contexte neutre. Par une mesure du diamètre pupillaire, nous avons ensuite corrélé la réponse cérébrale de la récupération avec l’éveil émotionnel autonome induit lors de l’encodage. Nous avons observé qu’une région du tronc cérébral compatible avec le locus coeruleus est significativement activée lors de la récupération des visages encodés dans un contexte émotionnel, en proportion de l’éveil autonome. Nous avons également démontré que le locus coeruleus était fonctionnellement connecté à l’amygdale. Ce résultat démontre pour la première fois le rôle du locus coeruleus dans la récupération de la mémoire émotionnelle chez l’homme. Celui-ci est un site majeur de la sécrétion de noradrénaline, qui est elle-même impliquée dans la modulation de l’hippocampe par l’amygdale, modulation qui favorise la mémorisation des stimuli émotionnels.Dans la deuxième étude de cette thèse, nous avons étudié le rôle du sommeil dans la consolidation de la mémoire émotionnelle. Après avoir encodé des images négatives, neutres et positives, les volontaires ont été séparés en deux groupes. La moitié des volontaires a été autorisée à dormir, tandis que les autres ont été privés de sommeil la nuit suivant l’encodage. Après deux nuits de récupération, nous avons testé le rappel des stimuli émotionnels et neutres. La privation de sommeil altère les performances pour les images neutres et positives mais par pour les images négatives qui induisent un éveil émotionnel plus large. Au niveau cérébral, les sujets autorisés à dormir recrutent significativement plus l’hippocampe et le cortex préfrontal médial pour le rappel des stimuli émotionnels. Ces régions sont fonctionnellement connectées, ce qui reflète probablement le processus de consolidation. Les sujets privés de sommeil recrutent un réseau alternatif, incluant l’amygdale et le cortex occipital, uniquement pour les stimuli négatifs, ce qui leur permet de pallier l’effet délétère de la privation de sommeil sur la mémoire. Dans la troisième étude de cette thèse, nous avons étudié le rôle du sommeil dans la consolidation de la mémoire émotionnelle à long terme. Nous avons contacté les volontaires de l’étude précédente 6 mois plus tard et nous leur avons demandé de se souvenir des images présentées lors de l’encodage. Nous avons observé que les sujets autorisés à dormir activaient significativement plus le cortex médial préfrontal, l’amygdale et le cortex occipital que les sujets privés de sommeil 6 mois plus tôt. De plus, l’amygdale est fonctionnellement connectée à ces deux régions corticales. Ce résultat indique que le sommeil favorise la réorganisation graduelle de la trace mnésique émotionnelle au cours du temps dans des régions corticales et amygdaliennes.Dans la quatrième étude de cette thèse, nous avons étudié le rôle particulier du sommeil paradoxal ou sommeil REM (Rapid Eye Movement sleep) dans la consolidation des souvenirs émotionnels. Les sujets ont encodé des amorces auditives associées à la présentation de visages négatifs ou neutres. Nous avons présenté ces amorces durant le sommeil REM phasique de fin de nuit et avons observé une augmentation du rappel des visages négatifs et neutres par rapport à un groupe de sujets ayant réalisé le même encodage mais n’ayant pas reçu d’amorces durant le sommeil. Nous avons réalisé plusieurs groupes contrôles afin de vérifier que cette augmentation de performances était due à une plasticité cérébrale spécifique du sommeil REM. Nous avons également montré que la trace mnésique neutre et émotionnelle a été réorganisée au niveau cortical dans un réseau auditif-visuel dans lequel la trace mnésique a été encodée. Ce réseau cérébral est spécifique au groupe de sujets ayant reçu des sons conditionnés durant le sommeil REM et n’est pas présent dans les autres groupes contrôles. Ces résultats démontrent donc que le sommeil REM est favorable à la consolidation des traces mnésiques déclaratives.Dans l’ensemble, ces résultats démontrent que le sommeil est un état favorable à la consolidation de la trace mnésique émotionnelle. Nous avons observé qu’une période de sommeil réorganise les souvenirs dans des aires cérébrales différentes. Ceci plaide en faveur de la théorie classique de la consolidation qui préconise que la trace mnésique fraîchement acquise s’établit dans des aires corticales différentes lorsqu’elle est consolidée. Plusieures aires cérébrales semblent jouer un rôle majeur dans cette consolidation : l’amygdale qui est impliquée dans l’augmentation de la mémorisation des souvenirs émotionnels, l’hippocampe qui est responsable de l’encodage des informations déclaratives et qui se désengage progressivement du réseau cérébral qui sous-tend l’information, le cortex préfrontal médial qui intervient dans la récupération de la mémoire émotionnelle à long terme.
