Abstract :
[fr] Depuis plusieurs décennies, les rivières ont été fragmentées et homogénéisées pour permettre les activités humaines, telles que la production d'énergie hydroélectrique. La fragmentation des cours d'eau a un impact considérable sur les espèces migratrices, et notamment sur le saumon atlantique (Salmo salar L.). La présence de nombreuses barrières migratoires, malgré les mesures d'atténuation, empêche les smolts en dévalaison d'atteindre la mer dans les temps. L'impact cumulé devient progressivement considérable avec la progression de la dévalaison. Les mesures d'atténuation au niveau des barrières migratoires s'avèrent souvent insuffisamment attractives pour assurer un passage sécurisé et rapide. Cela est probablement dû à un manque de connaissances sur les réponses comportementales des smolts face aux barrières migratoires et sur les facteurs environnementaux et biologiques qui influencent leur comportement.
Nous avons étudié le comportement de dévalaison des smolts, via la télémétrie, au niveau de plusieurs barrières migratoires, de tailles différentes, et chacune offrant différentes voies de passage possibles. Les six suivis de smolts ont été effectués dans plusieurs rivières différentes, telles que la Vesdre, l'Ourthe et la Meuse. Ces barrières migratoires étaient principalement équipées de turbines Kaplan et/ou de turbines « fish-friendly » de type vis d'Archimède. Parmi les voies de passage sécurisées, on retrouvait des déversoirs et les échancrures associées, un exutoire de dévalaison et une échelle à poissons naturelle. Au niveau d’une des barrières migratoires étudiées, un canal de navigation a également été considéré comme une voie de passage possible.
Les suivis de smolts ont été principalement réalisé à l'aide de la télémétrie radio 2D manuelle, mais la télémétrie 1D automatique (radio et acoustique) a également été utilisée pour deux suivis, dans des cours d’eau de grandes dimensions ou sur de longs tronçons. Les suivis de smolts en rivière a permis d'évaluer l'impact des barrières migratoires sur les réponses comportementales des smolts, les retards de migration et la mortalité. Des recherches sur l'implication de la personnalité, ont également été menées dans un canal expérimental à l'aide de caméras et de la télémétrie RFID. La combinaison des données comportementales avec la modélisation hydrodynamique a été rarement réalisée, mais elle est utile pour mettre en évidence les facteurs environnementaux qui influencent les réponses comportementales des smolts et le choix d'une voie de passage. Après avoir identifié les réponses comportementales des smolts en rivière, la modélisation des conditions hydrodynamiques a été réalisée pour trois suivis de smolts.
Les résultats démontrent une grande diversité inter-individuelle dans le comportement d'approche exprimé par les smolts lorsqu'ils font face à une barrière migratoire. Les réponses comportementales des smolts pour trouver une voie de passage et pour franchir la barrière migratoire peuvent varier en complexité. Certains smolts ont été rapide en franchissant la barrière migratoire lors de la première ou de la deuxième tentative de franchissement. D'autres ont exprimé des réponses comportementales plus complexes et peu communes avant de franchir la barrière, notamment avec de nombreux allers-retours, et en approchant plusieurs voies de passage disponibles. Pour catégoriser les réponses comportementales des smolts face à une barrière migratoire, quatre tactiques comportementales ont été définies : "explorateur proactif", "non-explorateur proactif", "explorateur réactif" et "non-explorateur réactif". Les tactiques comportementales ont été déterminées en fonction du nombre de voies de passage approchées et du temps de recherche nécessaire pour franchir la barrière migratoire. L'identification des tactiques comportementales permettra d'évaluer plus facilement l'attractivité des différentes voies de passage disponibles.
La modélisation hydrodynamique a permis de mettre en évidence l'influence de plusieurs facteurs environnementaux, tels que les vitesses d'écoulement, les débits, les profondeurs et les pentes des rivières. Les smolts ont généralement suivi le courant principal et approché la voie de passage associée. Les vitesses d'écoulement supérieures à 0,2 m s-1 ont généralement attiré les smolts et ont favorisé les mouvements vers l'aval. Toutefois, au-delà de 0,5 m s-1, les vitesses d'écoulement ont eu tendance à déclencher des réactions d'évitement chez les smolts. Les smolts ont préférentiellement approché des zones plus profondes, supérieures à 1,5 m, lorsqu'ils s'approchaient d'une barrière migratoire. De plus, dans le canal expérimental, les smolts ont eu tendance à s'approcher de la voie de passage en nageant dans le fond du canal, à une profondeur de 0,8 à 1,0 m. La pente de la rivière semblait influencer la vitesse de dévalaison des smolts, avec une migration plus lente lorsque la pente était trop forte. Ces facteurs environnementaux sont utilisés comme des indices hydrauliques par les smolts dans la sélection d'une voie de passage.
Il semble que la personnalité individuelle puisse être impliquée dans l'expression des réponses comportementales des smolts. Bien qu'ils soient issus de la même souche, relâchés dans des conditions environnementales similaires et en utilisant la même méthodologie, les smolts ont exprimé des réponses comportementales différentes face à des barrières migratoires en rivières ou dans des canaux expérimentaux. De plus, dans le canal expérimental, les métriques comportementales exprimées par la majorité des smolts avant de franchir l’obstacle semblent être cohérentes entre elles. Les smolts étaient soit rapides, soit hésitants dans l’expression des différentes métriques. Par conséquent, le comportement d'approche avant le franchissement de l’obstacle semble non aléatoire et reste constant dans le temps, ce qui suggère l'influence potentielle d'une personnalité individuelle. Le comportement d'approche des smolts a également été influencé par les smolts se trouvant à proximité. En effet, la présence d'autres individus a encouragé les smolts les plus hésitants à effectuer des tentatives de franchissement.
La confrontation avec des barrières migratoires va induire un impact négatif sur la dévalaison des smolts, y compris des retards de migration. En effet, les barrières migratoires provoquent inévitablement des retards, qu'ils soient significatifs ou non. Ces retards s'accumulent progressivement au cours de la dévalaison. Le retard de migration cumulé doit être réduit au minimum afin d'augmenter le taux d'échappement vers la mer. Lors de la conception de mesures d'atténuation visant à faciliter la dévalaison, il est nécessaire de tenir compte de la diversité inter-individuelle des réponses comportementales des smolts et des facteurs environnementaux qui vont les attirer. La compréhension des facteurs environnementaux influençant les réponses comportementales aux barrières migratoires permettra de concevoir des mesures d'atténuation attractives. Des voies des passage attractives diminueront l'hésitation, favoriseront un comportement proactif, simplifieront les tactiques comportementales exprimées et permettront un franchissement sécurisé et rapide.
[en] For several decades, rivers have been fragmented and homogenised to facilitate man-made activities, such as hydropower production. River fragmentations highly impact migratory species, including the Atlantic salmon (Salmo salar L.). The presence of multiple migration barriers, despite several mitigation measures, impedes downstream migrating smolts from reaching the sea on time. The cumulative impact gradually becomes considerable with the downstream migration progression. Mitigation measures at migration barriers often turn out to be insufficiently attractive for safe and rapid passage. This is probably due to a lack of knowledge about behavioural responses of smolts when facing migration barriers and the environmental and biological factors that influence their behaviour.
We investigated the downstream migratory behaviour of the smolts, by using telemetry, at various migration barriers of different sizes, each offering different available migration routes. The six smolt trackings were carried out in different rivers, such as the Vesdre, the Ourthe and the Meuse rivers. These migration barriers were equipped mainly with Kaplan turbines and/or fish-friendly Archimedes screws. Among the safe encountered migration routes, the weirs and associated incision gates, downstream bypass, and nature-like fishway have been also tested. At one of the studied migration barriers, a navigation canal was also considered as an available migration route.
Smolt trackings were mainly performed by using manual 2D radio telemetry, but automatic 1D radio and acoustic telemetry were also employed for two of the trackings, in larger rivers or over longer river stretches. Trackings smolts in rivers assessed the impact of migration barriers, in term of behavioural responses, migration delays and mortalities. Some research, investigating the involvement of fish personality, was also conducted in an experimental flume using cameras and RFID telemetry. Combining behavioural data with hydrodynamic modelling has been rarely performed but is useful to highlight environmental factors influencing smolt behavioural responses and the choice of one migration route. After identifying smolt behavioural responses in river, the modelling of the hydrodynamic conditions was carried out for three smolt trackings.
The results demonstrate a great inter-individual diversity in approach behaviour expressed by the smolts when encountering a migration barrier. Smolt behavioural responses to find a migration route and to cross the migration barrier can vary in complexity. Some smolts were either fast-acting, by crossing the migration barrier during the first or the second passage attempt. Some others expressed more complex and uncommon behavioural responses before crossing, including numerous back-and-forth movements, and by approaching more than one available migration route. To categorise smolt behavioural responses at migration barriers, four behavioural tactics were defined; “proactive explorer”, “proactive non-explorer”, “reactive explorer” and “reactive non-explorer”. Behavioural tactics were determined based on the number of approached migration routes and the research time required to cross the migration barrier. Identifying these tactics will help in easily assessing the attractiveness of the different available migration routes.
Hydrodynamic modelling enabled to highlight the influence of various environmental factors, such as flow velocities, discharges, water depths and river slopes. Smolts typically followed the main flow and approached the associated migration route. Flow velocities exceeding 0.2 m s–1 generally attracted the smolts and promoted downstream movements. However, beyond 0.5 m s–1, flow velocities tended to trigger avoidance responses in smolts. They preferentially approached deeper areas, greater than 1.5 m, when approaching a migration barrier. Moreover, in the experimental flume, the smolts tended to approach the migration route by swimming in the bottom, at a depth of 0.8 – 1.0 m. The river slope appeared to influence the speed of smolt downstream migration, with migration slowing down when the slope was too steep. These environmental factors are used as hydraulic cues by the smolts in the selection of one migration route.
It appears that individual personality may be involved in the expression of smolt behavioural responses. Despite being originated from the same strain, released under similar environmental conditions and using the same methodology, the smolts expressed different behavioural responses when facing migration barriers in rivers or in experimental flumes. Moreover, in the experimental flume, behavioural metrics expressed by the majority of the smolts before crossing the obstacle, appeared to be coherent. The smolts were either fast-acting or more hesitant for all behavioural metrics. Consequently, the behavioural responses before the barrier crossing appeared non-random and remained constant over time, suggesting the potential influence of an individual personality. Smolt behaviour was also influenced by the smolts in the vicinity. Indeed, the presence of other individuals encouraged the most hesitant smolts to perform crossing attempts.
Confrontation with migration barriers induce a negative impact on smolt downstream migration, including migration delays. Indeed, migration barriers inevitably cause delays, whether they are significant or not. These delays progressively accumulate during downstream migration. The cumulative migration delay should be minimised to enhance the seaward escapement rate. When designing mitigation measures to support downstream migration, the inter-individual diversity of smolt behavioural responses and the environmental factors that attract the smolts need to be considered. The comprehension of the environmental factors influencing smolt behavioural responses at migration barriers will enable to design attractive mitigation measures. Attractive migration routes will reduce hesitation, encourage proactive behaviour, simplify the expressed behavioural tactics and support safe and rapid crossings.
