Abstract :
[en] Nowadays, population control is widely used to manage wildlife and limit population size, particularly in anthropogenic areas where human-wildlife interactions generate conflicts. The main population control options encompass culling, translocation and fertility control. In some locations, cultural beliefs may outlaw invasive practices. Moreover, public opinion and ethical restrictions promote options increasing animal welfare and limiting disturbance for wildlife. In this context, managerial teams increasingly choose fertility control to manage wild primate populations such as those of synanthropic macaques and baboons. Considering requirements for a long-term solution and stress limitation, permanent surgical methods are mostly used with free-ranging populations. In simian primates, although the physical capacity to mate is emancipated from strict hormonal control, sexual hormones influence sexual motivation and social interactions. In this context, tubectomy, also known as tubal ligation, and vasectomy are often preferred as sterilization techniques in wild primates since they preserve sexual steroid hormonal functions. Impacts of these practices have been, however, mainly studied in terms of physiological effects. Behavioral changes associated with fertility control remain poorly documented in free-ranging primates. In Ubud Monkey Forest (Bali, Indonesia), a population of long-tailed macaques (Macaca fascicularis) underwent a three-year sterilization program using tubectomy to limit its abundance. We took advantage of this program to investigate the potential impacts of tubectomy sterilization on the behavior of treated females, and on the social dynamics of two groups of macaques. This thesis aims to address the following three main questions: (1) Does infant presence influence the mother’s social position within the social group, and conversely, does the permanent absence of infant negatively impact the social integration of sterilized females? (2) Do male-female association patterns and sexual interactions change following tubectomy? (3) What are the consequences of a modified operational sex ratio in the group for the female and male intrasexual competition?
We opted for the social network analysis tools to investigate potential changes in the role and social position of individuals within their group following sterilizations. The first chapter assessed the role of infants in the social centrality and group connectivity of their mothers, and whether not having an infant has negative consequences for females shortly after their sterilization (i.e., less than one year). To do so, we compared the ego grooming and proximity networks of females experiencing different nursing conditions (young infant vs old infant vs non-nursing females), while controlling for the fertility status (sterilized vs intact females). Results show that mothers with young infants were less central in the grooming network than other females. These findings were surprising considering the strong attraction to infants acting as amplifiers of social interactions in macaques; but it can be explained by the risks of kidnapping reported in this population. However, females with a young infant were more central in the proximity network, suggesting they kept proximity with group members, possibly to protect their infant from external hazards. Finally, the analysis related to fertility status revealed that, shortly after their surgery, sterilized females did not lose their social position in affiliative networks. Sterilized females were even surrounded by more partners and had a better group connectivity. Overall, this study showed that sterilization did not deteriorate female social integration, at least shortly after the surgery. It also opens the question whether sterilized females would be further involved in sexual interactions with central males by staying in their vicinity.
As tubectomy avoids hormonal disruption, sterilized females are expected to maintain socio-sexual activities with males. Causal inference, a statistical method originally developed for social and biomedical sciences, helped to rigorously investigate the effect of sterilization, conceived as a treatment. This robust technique has the advantage to implicitly integrate all potential co-factors related to inter-individual differences, such as life-history traits, likely to influence the observed behavioral response. The second chapter of this thesis used this method to investigate the implications of sterilization for females’ socio-sexual behaviors. We found that sterilized females were more receptive and sexually more attractive to males than intact females. Sterilized females were also groomed by more males and for a longer period of time in comparison to intact females. Grooming interactions take an important part in mating activities. We therefore concluded that sterilized females were available longer to mate than intact females. The increased availability of sterilized females for mating modified the female-biased operational sex ratio. This was expected to lead to increased intrasexual competition among females to access males. However, contrary to expectations, sterilized females experienced lower levels of aggression from other females than intact females; the female intrasexual competition was thus reduced. Some avenues in female sexual competition remain unexplored. We might wonder if females could actually compete indirectly for mates, for example via tentative monopolization of male partners.
The third chapter assessed the effect of sterilization from the male point of view, by using social network analysis. We tested whether the higher female-biased operational sex ratio resulting from an increased proportion of sterilized females available for mating, would reduce the intrasexual competition in males and whether this effect would vary depending on males’ dominance status. The proportion of sterilized females did not have a significant impact on direct competition among males, as measured by agonistic interactions. Instead, we investigated the possibility of indirect competition through competitive sexual and grooming networks. Those networks represent the competitive environment for a given individual with regard to a specific resource (in this case, interactions with females). Although sexual selection theory predicted a decreased intrasexual competition among males as more females were available, both sexual and grooming competitive networks revealed an increased male-male indirect competition. As the proportion of sterilized females within groups increased, more male competitors spent extended time in sexual and grooming interactions with females. However, this effect varied with male dominance status. Low-ranking males received more grooming from sterilized than from intact females, which gives them the opportunity to sexually conclude with sterilized females. Low-ranking males indeed displayed more appetitive behaviors towards sterilized females. However, sterilized females groomed equally all males, regardless of their hierarchical rank. This finding implies that sterilized females were not selective and tried to diversify their partners to increase their chance to become gravid. This has in turn consequences for male-male competition.
This thesis highlights the importance of unweaned infants for their mothers’ position within the social group and questions the implications for sterilized females’ social integration. It then showed the consequences of sterilization for intrasexual competition in both females and males. In light of our results, female tubectomy had no negative impact on the behaviors of sterilized females or those of their social partners, despite it generated a certain level of male indirect sexual competition. Therefore, the present study found no counterindication to tubectomy sterilization in long-tailed macaques, at least regarding the socio-behavioral implications. However, it is important to conduct further in-depth analysis on a longer-term basis to fully understand the impacts of sterilization over the long lifespan of this species. Given the recent endangered status of the long-tailed macaque, it is crucial to limit the potential negative repercussions of fertility control on the species at a local level and to conduct rigorous monitoring.
Overall, this thesis is at the root of our knowledge on the impact that sterilization can have on primates’ social dynamics. We call for a global review and collaborations to centralize the different ongoing fertility control programs in wild primates, their side-effects and efficiency. Empirical evidence will help to adopt better management practices in areas where coexistence, rather than perpetual conflict between human and non-human primate populations, is the new watchword.
[fr] De nos jours, le contrôle des populations d’animaux sauvages est largement utilisé pour gérer la faune, en particulier dans les zones anthropiques où les interactions homme-faune génèrent des conflits. Les principales options de contrôle des populations comprennent l'abattage, la translocation et la suppression de la fertilité. Dans certaines régions, les croyances culturelles peuvent empêcher les pratiques invasives. De plus, l'opinion publique et les restrictions éthiques favorisent les options prônant le bien-être animal en limitant les perturbations sur la faune. Dans ce contexte, les gestionnaires choisissent de plus en plus le contrôle de la fertilité pour gérer les populations de primates sauvages, comme par exemple les macaques ou les babouins synanthropes. Compte tenu des exigences liées à une solution effective sur le long terme et à la limitation du stress, des techniques chirurgicales permanentes n’impliquant qu’une seule capture sont favorisées pour les populations en milieu naturel.
Bien que la capacité physique à s'accoupler soit émancipée d’un strict contrôle hormonal chez les primates simiens, les hormones sexuelles jouent un rôle important dans leur motivation sexuelle et leurs interactions sociales. La tubectomie (i.e., la ligature des trompes) et la vasectomie sont favorisées chez les primates sauvages, car ces techniques préservent les fonctions hormonales des gonades. Les impacts de ces pratiques ont cependant été principalement étudiés au regard de la physiologie. Les changements de comportement associés restent par contre mal documentés, en particulier en milieu naturel. Dans la forêt des singes d'Ubud (Bali, Indonésie), une population de macaques à longue queue (Macaca fascicularis) fait l’objet d’un programme de stérilisation qui utilise la tubectomie des femelles pour limiter la croissance de la population. Dans cette thèse, nous avons tiré profit de ce programme pour étudier les impacts potentiels de la stérilisation sur le comportement des femelles traitées, mais aussi sur la dynamique sociale de deux groupes de macaques. Celle-ci a pour objectif de répondre aux trois questions principales suivantes : (1) La présence d’enfants non sevrés influence-t-elle la position sociale de la mère au sein de son groupe social et, inversement, l'absence permanente d’un enfant impacte-t-elle négativement l'intégration sociale des femelles stérilisées ? (2) La stérilisation par tubectomie modifie-t-elle les patterns d’associations entre mâles et femelles, ainsi que leurs interactions sexuelles ? (3) Quelles sont les conséquences de la modification du sexe-ratio opérationnel du groupe sur la compétition intrasexuelle des femelles et des mâles ?
Afin d’étudier les changements potentiels dans le rôle et la position sociale des individus stérilisés au sein de leur groupe, nous avons opté pour les outils d'analyse des réseaux sociaux. Le premier chapitre de la thèse évalue le rôle des enfants non sevrés dans la centralité et la connectivité de leurs mères afin d’explorer si, peu de temps après leur stérilisation (c'est-à-dire moins d'un an), le fait de ne plus avoir d'enfant a des conséquences pour ces femelles stérilisées. Pour ce faire, nous avons comparé les réseaux de toilettage social et de proximité, centrés (i.e., ego networks ou basés sur l’individu au centre de son propre réseau) sur les femelles ayant différentes conditions d'allaitement (jeune enfant vs vieil enfant vs femelles non lactantes). Nous avons dans ces analyses contrôlé le statut de fertilité (femelles stérilisées vs intactes). Les résultats de ce chapitre montrent que les mères avec un jeune enfant étaient moins centrales dans le réseau de toilettage que les autres femelles. Ces résultats sont surprenants car la littérature décrit les jeunes enfants comme une source d’attraction importante chez les macaques, agissant comme amplificateurs des interactions sociales. Le risque élevé de kidnapping connu dans cette population pourrait expliquer ces résultats. Les femelles avec un jeune enfant étaient toutefois plus centrales dans le réseau de proximité. Cette centralité spatiale pourrait leur permettre de protéger leur enfant des dangers extérieurs au groupe. Enfin, l'analyse du statut de fertilité a révélé que les femelles stérilisées ne perdaient pas leur position sociale dans les réseaux affiliatifs. Elles étaient même entourées davantage de partenaires et avaient une meilleure connectivité au groupe que les femelles intactes. Globalement, cette étude a montré que la stérilisation ne détériore pas l'intégration sociale des femelles, tout du moins peu de temps après leur chirurgie. Ces résultats amènent d’autres questions. Notamment, les femelles stérilisées sont-elles davantage impliquées dans les interactions sexuelles avec des mâles centraux ?
La tubectomie préservant les fonctions hormonales, les femelles stérilisées devraient maintenir leurs activités sexuelles avec les mâles. L'inférence causale, une méthode statistique développée à l'origine pour les sciences sociales et biomédicales, nous a permis d'étudier rigoureusement l'effet de la stérilisation, définie comme un traitement. Cette technique a l'avantage d'intégrer implicitement et de manière robuste tous les cofacteurs potentiels liés aux différences interindividuelles, tels que les traits d'histoire de vie susceptibles d'influencer la réponse comportementale observée. Le deuxième chapitre de cette thèse utilise cette méthode pour étudier les implications de la stérilisation sur les comportements socio-sexuels des femelles. Les femelles stérilisées étaient sexuellement plus réceptives et plus attractives pour les mâles que les femelles intactes. Elles étaient également toilettées plus longtemps et par davantage de mâles. Le toilettage entre mâles et femelles joue un rôle clé dans les activités sexuelles. Ces résultats nous permettent de conclure que les femelles stérilisées restaient disponibles pour l’accouplement plus longtemps et de manière plus intense que les femelles intactes. Cette disponibilité sexuelle accrue des femelles stérilisées a modifié le sex-ratio opérationnel. On s'attendait donc à une compétition intrasexuelle accrue entre femelles pour l’accès aux mâles. Contrairement à ces prédictions, les femelles stérilisées étaient agressées par moins de femelles que les femelles intactes, reflétant ainsi une réduction de la compétition directe entre femelles. Certaines pistes restent à explorer, notamment la compétition sexuelle plus indirecte entre femelles, par exemple en tentant de monopoliser les mâles.
Le troisième chapitre de cette étude a évalué l'effet de la tubectomie du point de vue des mâles, en utilisant à nouveau l’analyse des réseaux sociaux. Nous avons testé si le sexe-ratio opérationnel modifié par davantage de femelles disponibles, influencait la compétition intrasexuelle chez les mâles, et si cet effet variait en fonction du statut de dominance des mâles. La proportion de femelles stérilisées n'avait pas d'impact sur la compétition directe mesurée via les interactions agonistiques entre mâles. Nous avons ensuite mesuré la compétition indirecte via les réseaux compétitifs basés sur les interactions sexuelles et de toilettage entre mâles et femelles. Ces réseaux représentent l'environnement compétitif d'un mâle vis-à-vis d'une ressource spécifique (ici, les interactions avec les femelles). Bien que la théorie de la sélection sexuelle prédisait une diminution de la compétition intrasexuelle chez les mâles, les réseaux compétitifs traduisaient au contraire une hausse de la compétition indirecte entre mâles. Avec l’augmentation de la disponibilité des femelles stérilisées, le nombre de mâles compétiteurs augmentaient pour cette ressource, ainsi que le temps passé dans des interactions de toilettage et sexuelles avec les femelles. Cependant, cet effet variait en fonction du statut de dominance des mâles. Les mâles de bas rang hiérarchique recevaient plus de toilettage des femelles stérilisées que des femelles intactes, ce qui leur donnait l’opportunité d’interagir sexuellement avec ces femelles stérilisées. Les mâles de bas rang émettaient en effet davantage de comportements attractifs envers les femelles stérilisées. Ces dernières ne semblaient toutefois pas sélectives avec les mâles puisqu’elles toilettaient de manière équivalente tous les mâles, quel que soit leur rang hiérarchique. Ce résultat suggère que les femelles stérilisées pourraient diversifier leurs partenaires étant donné l’absence prolongée de gestation. Ces modifications comportementales avaient en retour des conséquences sur la compétition entre les mâles.
Cette thèse met en évidence l'importance des enfants non sevrés pour la position de leur mère au sein du groupe social, et questionne dès lors les implications pour l’intégration sociale à long terme des femelles stérilisées. Ces travaux ont également démontré l’impact modéré des stérilisations sur la compétition intrasexuelle chez les femelles et les mâles. Au vu de ces résultats, nous concluons que la tubectomie n'a pas eu d’impact négatif conséquent sur les comportements des femelles stérilisées, ni sur ceux de leurs partenaires sociaux, à l’exception d’une augmentation de la compétition intrasexuelle indirecte chez les mâles. Dès lors, cette étude ne soulève aucune contre-indication à la stérilisation par tubectomie chez les macaques à longue queue, du moins en ce qui concerne les implications socio-comportementales. Cependant, une analyse plus approfondie et à long terme est nécessaire pour bien comprendre les impacts de la stérilisation tout au long de la durée de vie reproductive de cette espèce. Enfin, compte tenu du changement récent et alarmant du statut de conservation « en danger » du macaque à longue queue, il est crucial de limiter les répercussions négatives potentielles des programmes de contrôle de la fertilité pour l'espèce à un niveau local et de réaliser une surveillance rigoureuse des effets sur la démographie.
Globalement, cette thèse alimente une base de connaissances quant à l'impact de la stérilisation sur les dynamiques sociales des primates. Pour la suite, il est urgent de centraliser les données issues des différents programmes de stérilisation existant en milieu sauvage pour les primates, et ce afin d’examiner leur efficacité et les répercussions sur la physiologie, la santé, les comportements et le bien-être des animaux. Des données systématiques permettront d’informer et d’orienter les pratiques de gestion dans les zones où la coexistence entre les primates humains et non-humains doit être favorisée.
[id] Kontrol populasi saat ini banyak digunakan untuk mengelola satwa liar dan membatasi ukuran populasi, terutama di daerah antropogenik di mana interaksi manusia-satwa liar menghasilkan konflik. Opsi utama kontrol populasi meliputi penangkapan, pemindahan dan kontrol kesuburan. Di beberapa lokasi, keyakinan budaya, seperti Hinduisme, dapat melarang praktik invasif. Selain itu, opini publik dan batasan etis mempromosikan opsi yang meningkatkan kesejahteraan hewan dan membatasi gangguan bagi satwa liar. Dalam konteks ini, tim manajerial semakin memilih kontrol kesuburan untuk mengelola populasi primata liar seperti makak dan babun sinantropik. Mengingat persyaratan untuk solusi jangka panjang dan pembatasan stres, metode bedah permanen sebagian besar digunakan dengan populasi yang berkeliaran bebas. Pada primata simian, meskipun kemampuan kawin lebih atau kurang dilepaskan dari kontrol hormonal yang ketat, hormon seksual memainkan peran penting dalam motivasi seksual dan interaksi sosial. Tubektomi dan vasektomi sering dipilih sebagai teknik sterilisasi pada primata liar, karena mereka mempertahankan fungsi hormonal steroid seksual. Namun, dampak dari praktik tersebut telah banyak dipelajari dalam hal efek fisiologis. Perubahan perilaku yang terkait dengan kontrol kesuburan tetap kurang didokumentasikan dalam populasi primata liar yang berkeliaran bebas. Di Hutan Monyet Ubud (Bali, Indonesia), populasi makak ekor panjang (Macaca fascicularis) menjalani program sterilisasi tiga tahun menggunakan teknik tubektomi, juga dikenal sebagai ligasi tuba, untuk membatasi kelimpahan populasi. Dalam tesis ini, kami memanfaatkan program ini untuk menyelidiki dampak potensial sterilisasi tubektomi pada perilaku betina yang diperlakukan, dan pada dinamika sosial dari dua kelompok makak. Tesis ini bertujuan untuk menjawab tiga pertanyaan penelitian utama berikut. 1) Apakah kehadiran bayi memengaruhi posisi sosial ibu dalam kelompok sosial, dan sebaliknya, apakah ketiadaan permanen bayi berdampak negatif pada integrasi sosial betina yang disterilkan? 2) Apakah pola asosiasi laki-laki dan perempuan dan interaksi seksual berubah setelah tubektomi? 3) Apa konsekuensi rasio seks operasional yang dimodifikasi dalam kelompok untuk persaingan intraseksual perempuan dan laki-laki?
Kami memilih alat analisis jaringan sosial untuk meneliti perubahan potensial dalam peran dan posisi sosial individu dalam kelompok mereka setelah sterilisasi. Bab pertama menilai peran bayi dalam sentralitas sosial dan konektivitas kelompok ibu mereka, dan apakah tidak memiliki bayi memiliki konsekuensi negatif bagi betina sesaat setelah sterilisasi (yaitu, kurang dari satu tahun). Untuk itu, kami membandingkan jaringan perawatan diri (grooming) dan kedekatan (proximity) dari betina yang mengalami kondisi perawatan diri yang berbeda (bayi muda vs bayi tua vs betina yang tidak merawat bayi), sambil mengontrol status kesuburan (betina yang disterilkan vs betina yang utuh). Hasil bab ini menunjukkan bahwa ibu dengan bayi muda kurang sentral dalam jaringan perawatan diri dibandingkan dengan betina lainnya. Temuan ini mengejutkan mengingat daya tarik kuat bayi yang bertindak sebagai pengganda interaksi sosial, namun dapat dijelaskan oleh risiko penculikan yang dilaporkan dalam populasi ini. Namun, betina dengan bayi muda lebih sentral dalam jaringan kedekatan, menunjukkan bahwa mereka tetap dekat dengan kelompok, mungkin untuk melindungi bayi mereka dari bahaya eksternal. Akhirnya, analisis status kesuburan menunjukkan bahwa, sesaat setelah operasi, betina yang disterilkan tidak kehilangan posisi sosial mereka dalam jaringan afiliasi. Betina yang disterilkan bahkan dikelilingi oleh lebih banyak pasangan dan memiliki konektivitas kelompok yang lebih baik. Secara keseluruhan, studi ini menunjukkan bahwa sterilisasi tidak memperburuk integrasi sosial betina, setidaknya sesaat setelah operasi. Ini juga membuka pertanyaan apakah betina yang disterilkan akan lebih terlibat dalam interaksi seksual dengan jantan sentral dengan tetap berada di dekatnya.
Karena tubektomi menghindari gangguan hormonal, maka diharapkan betina yang telah disterilkan tetap melakukan aktivitas seksual dengan jantan. Causal inference, sebuah metode statistik yang awalnya dikembangkan untuk ilmu sosial dan biomedis, membantu untuk secara ketat menyelidiki efek sterilisasi yang dipandang sebagai suatu pengobatan. Teknik yang kuat ini memiliki keuntungan untuk secara implisit mengintegrasikan semua faktor yang berpotensi terkait dengan perbedaan antar individu, seperti ciri-ciri sejarah hidup, yang mungkin mempengaruhi respons perilaku yang diamati. Bab kedua tesis ini menggunakan metode ini untuk menyelidiki implikasi sterilisasi terhadap perilaku sosio-seksual betina. Betina yang telah disterilkan lebih responsif dan lebih menarik secara seksual bagi jantan dibandingkan dengan betina yang belum disterilkan. Betina yang telah disterilkan juga digrooming oleh lebih banyak jantan dan untuk jangka waktu yang lebih lama dibandingkan dengan betina yang belum disterilkan. Karena interaksi grooming sangat penting dalam aktivitas perkawinan, maka dapat disimpulkan bahwa betina yang telah disterilkan lebih lama tersedia untuk kawin daripada betina yang belum disterilkan. Bab kedua ini juga memberikan pandangan tentang dampak sterilisasi pada kompetisi intraseksual betina. Ketersediaan betina yang telah disterilkan selama kampanye sterilisasi berulang mengubah rasio seks operasional yang cenderung menguntungkan betina. Hal ini diharapkan dapat menyebabkan peningkatan kompetisi intraseksual antara betina untuk mendapatkan jantan. Namun, bertentangan dengan harapan, betina yang telah disterilkan mengalami tingkat agresi yang lebih rendah dari betina yang belum disterilkan. Beberapa hal masih belum terungkap. Mungkin bisa dipertanyakan apakah betina sebenarnya dapat bersaing secara tidak langsung, misalnya melalui monopoli pasangan jantan.
Bab ketiga dari studi ini mengevaluasi efek sterilisasi dari sudut pandang jantan, dengan menggunakan analisis jaringan sosial. Kami menguji apakah rasio seksual operasional yang lebih cenderung pada betina yang dihasilkan dari tubektomi, dengan lebih banyak betina yang tersedia untuk kawin, akan memengaruhi persaingan intra-seksual pada jantan dan apakah efek ini akan bervariasi tergantung pada status dominansi jantan. Proporsi betina yang steril tidak memiliki dampak signifikan pada persaingan langsung antara jantan, seperti yang diukur dengan interaksi agonistik. Sebaliknya, kami menyelidiki kemungkinan persaingan tidak langsung melalui jaringan persaingan seksual dan perawatan, yang mewakili lingkungan persaingan untuk individu tertentu dalam hal sumber daya tertentu (dalam hal ini, interaksi dengan betina). Meskipun teori seleksi seksual klasik memprediksi bahwa rasio seksual yang cenderung pada betina akan menghasilkan penurunan persaingan intra-seksual pada jantan, hasil kami menunjukkan bahwa jaringan persaingan seksual dan perawatan keduanya sesuai dengan peningkatan persaingan tidak langsung antara jantan-jantan. Seiring dengan peningkatan proporsi betina steril dalam kelompok, semakin banyak pesaing jantan menghabiskan waktu yang lebih lama dalam interaksi seksual dan perawatan dengan betina. Namun, efek ini bervariasi dengan status dominansi jantan. Jantan peringkat rendah menerima lebih banyak perawatan dari betina yang disterilisasi daripada betina yang tidak disterilisasi, yang memberi mereka kesempatan untuk melakukan hubungan seksual dengan betina yang disterilisasi. Jantan peringkat rendah memang menunjukkan perilaku yang lebih merangsang terhadap betina yang disterilisasi. Namun, betina yang disterilisasi merawat semua jantan secara sama, tanpa memandang peringkat hierarki mereka. Temuan ini menyiratkan bahwa betina yang disterilisasi tidak selektif dan berusaha untuk mendiversifikasi pasangan mereka untuk meningkatkan peluang mereka untuk menjadi hamil. Ini berdampak pada persaingan antar jantan.
Tesis ini menyoroti pentingnya bayi yang belum disapih bagi posisi ibu mereka di dalam kelompok sosial dan menyelidiki potensi dampak dari ketiadaan bayi pada posisi sterilisasi betina di dalam kelompok. Kemudian penelitian ini melihat konsekuensi dari jumlah betina sterilisasi yang semakin meningkat dalam kelompok terhadap persaingan intrasexual di antara betina dan jantan. Berdasarkan temuan yang telah diungkap, operasi tubektomi pada betina tidak memiliki dampak negatif pada perilaku betina sterilisasi atau mitra sosial mereka, meskipun operasi ini menghasilkan tingkat persaingan intrasexual tidak langsung pada jantan. Investigasi lebih lanjut diperlukan mengenai potensi persaingan intrasexual tidak langsung pada betina. Studi ini tidak menemukan kontraindikasi terhadap sterilisasi tubektomi pada kera ekor panjang. Namun, analisis yang lebih mendalam dalam jangka waktu yang lebih lama diperlukan untuk sepenuhnya memahami dampak sterilisasi pada masa hidup reproduksi spesies ini. Mengingat status terancam yang baru ditetapkan oleh IUCN Red List untuk kera ekor panjang, penting untuk mempertimbangkan dampak negatif potensial dari pengendalian fertilitas pada spesies ini pada tingkat lokal jika diimplementasikan secara tidak berkelanjutan.
Secara keseluruhan, tesis ini dapat menjadi dasar dari pengetahuan kita tentang dampak sterilisasi pada dinamika sosial primata. Kami mendorong dilakukannya peninjauan global untuk mengumpulkan program pengendalian fertilitas yang sedang berjalan pada primata liar, efek sampingnya, dan efektivitasnya untuk mengadopsi praktik pengelolaan yang lebih baik di daerah di mana koeksistensi, bukan konflik berkepanjangan antara populasi manusia dan primata non-manusia, menjadi kata kunci baru.
