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Abstract :
[en] In the late 1970s, Woese found out the Archaea and put an end to the dichotomous view of Life eukaryote/prokaryote. This "Woese’s Revolution" shows that Life is divided into three domains (Bacteria, Archaea and Eukaryota) with unreliable relationships. Moreover, the eukaryotic cell seems to have both bacterial operational genes and archaeal informational genes. Rooting the tree of Life then became a problem, several scenarios being able to explain the origin of the eukaryotic cell. (a) The three domains of Life have an independent origin and directly stemmed from the primordial soup. (b) The three domains of Life stemmed from a simple common ancestor, and their evolution proceeded by increasing complexity in eukaryotes. (c) The three domains of Life stemmed from a complex common ancestor, and their evolution proceeded by simplification in prokaryotes. (d) Eukaryotes originated from a fusion event between a bacterium and an archaeon and appeared with the mitochondrion, their other properties having evolved after this event. (e) Eukaryotes originated from a fusion between a bacterium and an archaeon and appeared before the mitochondrion. Hence, this PhD aims to propose a coherent scenario about the origin of the eukaryotic cell, taking into account the rooting of the tree of Life, the potential paraphyly of Archaea, and the internal phylogeny of each domain, while fulfilling the time constraints linked to the appearance of the various lineages. In practice, it will consist in phylogenomic experiments associated to a thorough review of the literature: localization of the root of the tree of Life by concatenated phylogenetic analyses of universal paralogous genes, internal phylogenies of each domain based on multiple concatenations of orthologous (semi-)universal genes, followed by relative molecular dating of the domains and lineages.
[fr] A la fin des années 1970, Woese découvre les archées, mettant fin à la vision dichotomique du Vivant eucaryote/procaryote. Cette « Révolution woesienne » démontre que le Vivant est divisé en trois domaines (bactéries, archées et eucaryotes) aux relations de parenté incertaines. De plus, la cellule eucaryote semble posséder à la fois des gènes opérationnels bactériens et des gènes informationnels archéens. L’enracinement de l’arbre du Vivant pose alors problème, plusieurs scénarios permettant d’expliquer l’origine de la cellule eucaryote. a) Les trois domaines du Vivant ont une origine indépendante et sont directement issus de la soupe prébiotique. (b) Les trois domaines dérivent d’un ancêtre commun simple, et l’évolution se serait faite par complexification chez les eucaryotes. (c) Les trois domaines dérivent d’un ancêtre commun complexe, et l’évolution se serait faite par simplification chez les procaryotes. (d) Les eucaryotes sont issus de la fusion d’une bactérie et d’une archée et apparaissent avec la mitochondrie, leurs autres caractéristiques évoluant après cet événement. (e) Les eucaryotes sont issus de la fusion d’une bactérie et d’une archée et apparaissent avant la mitochondrie. Ainsi, l’objectif de ce projet de doctorat est de proposer un scénario cohérent de l’origine de la cellule eucaryote qui tiendra compte de la position de la racine de l’arbre du Vivant, de la possible paraphylie des archées, de la phylogénie interne de chaque domaine et qui satisfera les contraintes temporelles associées à l’apparition des différentes lignées d’organismes. Concrètement, il mêlera expériences de phylogénomiques et recherches bibliographiques très poussées : localisation de la racine de l’arbre du Vivant par analyse phylogénétique concaténée de paires de gènes paralogues universels, phylogénies internes de chaque domaine sur base de plusieurs concaténations de gènes orthologues (semi-)universels, suivie de la datation moléculaire relative des domaines et lignées.
