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Abstract :
[en] With the current climate change as background, we worked with the dynamic vegetation model CARAIB (CARbon Assimilation In the Biosphere) to study the functioning and dynamics of European ecosystems under changing climatic conditions from the beginning of the Holocene to the end of the 21st century. Originally designed to study the role of vegetation in the global carbon cycle and to reconstruct steady state vegetation distributions under current, past and future climatic conditions, we adapt the CARAIB model to perform transient simulations in order to assess vegetation response to changing climate. For this, we improved the demographic processes represented in the model: the conditions for plant establishment, the response to stresses, the competition between species, the species migration, etc. This new version of the model is first described and its main outputs are evaluated using site-based observations, but primarily remote sensing products.
The first study carried out with the new version of CARAIB assessed the response of European forest ecosystems to 21st century climate. The classification of the European vegetation in Bioclimatic Affinity Groups (BAGs, Laurent et al., 2008), based on species traits and climatic tolerances and requirements, as well as the fire module recently implemented were for the first time used in future transient projections. The model was first driven by the ARPEGE/Climate model to illustrate and analyse the potential impacts of climate change on forest productivity and distribution as well as fire intensity over Europe under forcing from different IPCC emission scenarios (B1, A1B and A2). The vegetation model projects for the future more frequent and severe droughts in southern Europe. In these areas, the model indicates that interannual variability of net primary productivity might strongly increase as well as wildfire frequency and intensity, which may have large impacts on vegetation density and distribution. In northern Europe and in the Alps, with reduced temperature variability and positive soil water anomalies, NPP variability tends to decrease. The potential CO2 fertilizing effect was studied assuming constant and increasing atmospheric CO2 concentration in the vegetation model. To quantify the uncertainties in the climate projections and in their potential impacts on ecosystems, the vegetation model was also driven by three regional climate models (KNMI-RACMO2, DMI-HIRHAM5 and HC-HadRM3Q0 RCMs) from the European Union project ENSEMBLES.
We continued further the analysis representing the European vegetation at the scale of individual species. A set of 99 species (47 herbs, 12 shrubs and 40 trees) have been prepared in such a way that each BAG of plants used in the first part of this work is represented by several of these species. This ensures to provide a full set of species with the major ecosystem functions represented. Like for the BAGs, the bioclimatic limits of the species were obtained by overlapping species
distribution from the Atlas Florae Europaeae (AFE) with climatic data. Since the first study highlighted the importance of climatic variability on plant functioning, we used here a 30-yr time series (and not average climate as usually) to determine species establishment and survival conditions. The comparison between the modelled distributions obtained with new climatic thresholds and observed species distribution reveals that taking a longer climatic time series into account improves the predictions of species spatial pattern. Using this improved representation of current species requirements, we projected potential shifts in species distributions for the end of the century. We spatially evaluated the suitability for species establishment and stresses conditions as well as the disappearance and the potential appearance of species. 18% of tree species and 22% of herb and shrub species (respectively 30% and 64% if the CO2 fertilization effect on species is not taken into account) might experience a loss of 30% or more of their current distribution. Finally we combined different model outputs in an original index evaluating the risk of ecosystem disruption to assess the vulnerability of species and ecosystems to future climate change. The highest values of the index are found in southern Europe indicating that the amplitude of the expected ecosystem changes largely exceeds current interannual variability in this area.
If climate is one of the main drivers of species dynamics, rapid climate changes as projected for the 21st century might prevent species to track suitable climatic conditions and fill their potential ranges impeded by dispersal capacity. To assess the actual response of vegetation to climate change, we introduced a species migration module in the dynamic vegetation model. Its calibration and evaluation have been performed on the Holocene period considered as an interesting homologue to current climate change, even if the change rate must have been lower. With the module, we studied the postglacial re-colonization of Europe by two tree species Fagus sylvatica and Picea abies. Using maximum potential migration rates (381 and 450 m yr-1 for beech and spruce) calculated by a species distribution model dealing with demographic and dispersal traits, we evaluated with the dynamic vegetation model the involvement of inter-specific competition but also of high climatic variability on species spatio-temporal dynamics. Considering these abiotic and biotic variables in the migration processes resulted in mean migration rates of 91 (± 38) and 131 (± 73) m yr-1 respectively for Fagus sylvatica and Picea abies. If the comparison with palaeorecords demonstrates the ability of such an approach to reasonably replicate the regional features of the species spatio- temporal progressions, the objective was not to reproduce accurately postglacial species history (still not well known and understood) but rather to determine the relative role of some environmental variables on the migration of the two species through different migration scenarii. It appeared that Holocene beech migration might have been strongly affected by interspecific competition while it is climatic conditions and their variability that might have conditioned the spruce migration. With the different scenarios, we showed that mono-causal explanations cannot however explain the observed timing and pattern at the European scale and we rather give preference to a combination of climate, dispersal and competitive factors, the potential role of anthropogenic disturbances being not studied here.
[fr] Avec le changement climatique actuel en arrière-plan, nous avons travaillé avec le modèle dynamique de végétation CARAIB (CARbon Assimilation In the Biosphere) dans le but d’étudier le fonctionnement et la dynamique des écosystèmes européens soumis à des changements climatiques, du début de l’Holocène à la fin du 21e siècle. Conçu à l’origine pour étudier le rôle de la végétation dans le cycle du carbone à l’échelle globale et pour reconstruire la distribution de la végétation en équilibre avec des conditions climatiques actuelles, passées et futures, nous avons adapté le modèle CARAIB pour effectuer des simulations transitoires avec l’objectif d’évaluer la réponse de la végétation à des variations climatiques. Dans ce but, nous avons amélioré les processus démographiques présents dans le modèle : les conditions d’établissement des plantes, leur réponse aux stress thermiques et hydriques, la compétition entre espèces et leur migration, etc. Cette nouvelle version du modèle est d’abord décrite et ses principales sorties sont évaluées en utilisant des sites d’observation mais surtout des produits satellitaires.
La première étude menée avec la nouvelle version de CARAIB a évalué la réponse des écosystèmes forestiers européens au climat du 21e siècle. Pour la première fois, la classification de la végétation européenne en BAGs (Bioclimatic Affinity Groups, Laurent et al., 2008) basée sur les caractéristiques des espèces et leurs tolérances et besoins climatiques a été utilisée dans des projections transitoires futures. Le module de feu récemment introduit dans le modèle a également été utilisé. Le modèle a d’abord tourné avec le modèle climatique ARPEGE/climate pour illustrer et analyser les impacts potentiels du changement climatique sur la productivité et la distribution des forêts ainsi que sur l’intensité des feux dans toute l’Europe. Différents scénarios d’émissions (BI, AIB, A2) ont été testés. Le modèle de végétation projette pour le futur des sécheresses plus fréquentes et plus sévères dans le sud de l’Europe. Dans ces régions, le modèle indique que la variabilité interannuelle de la productivité primaire nette pourrait fortement augmenter de même que la fréquence et l’intensité des feux naturels, ce qui peut avoir des conséquences importantes sur la densité et la distribution de la végétation. Dans le nord de l’Europe et dans les Alpes, en raison d’une réduction de la variabilité des températures et d’une augmentation de la teneur en eau du sol, la variabilité de la NPP tend à décroître. Le potentiel effet fertilisant du CO2 a été étudié dans le modèle de végétation en considérant la concentration atmosphérique en CO2 constante ou croissante dans le futur. Pour quantifier les incertitudes des projections climatiques et leurs conséquences potentielles sur les écosystèmes, le modèle de végétation a aussi tourné avec trois modèles climatiques régionaux (KNMI-RACMO2, DMI-HIRHAM5 et HC-HadRM3Q0 RCMs) du projet européen ENSEMBLES.
Nous avons mené plus loin l’analyse de la végétation européenne à l’échelle d’espèces individuelles. Un ensemble de 99 espèces (47 herbacées, 12 arbustes et 40 arbres) a été sélectionné de telle sorte que la plupart des BAGs utilisés dans la première partie de ce travail soient représentés par plusieurs de ces espèces. Ceci garantit de fournir un ensemble complet d’espèces représentant l’essentiel des fonctions de l’écosystème. Comme pour les BAGs, les limites bioclimatiques des espèces ont été obtenues en superposant la distribution des espèces telle qu’elle apparaît dans l’Atlas Florae Europaeae (AFE) avec les données climatiques. Comme la première étude a mis en lumière l’importance de la variabilité climatique sur le fonctionnement des plantes, nous avons utilisé ici une séquence temporelle de 30 ans (et non un climat moyen comme de coutume) pour déterminer les conditions d’établissement et de survie des espèces. La comparaison entre les distributions modélisées obtenues avec les nouveaux seuils climatiques et la distribution observée des espèces révèle que prendre en compte une série climatique plus longue améliore la projection de l’aire de distribution des espèces. En utilisant cette représentation améliorée des besoins actuels des espèces, nous avons projeté les déplacements dans les distributions des espèces susceptibles de se produire d’ici la fin du siècle. Nous avons évalué spatialement les conditions favorables à l’établissement d’espèces ainsi que les conditions de stress, mais aussi la disparition et l’apparition potentielle d’espèces. 18 % des espèces d’arbres et 22 % des espèces d’herbacées et d’arbustes (respectivement 30 % et 64 %, si l’effet fertilisant du CO2 sur les espèces n’est pas retenu) pourraient connaître une perte de 30 % ou davantage de leur distribution actuelle. Enfin, nous avons combiné différentes sorties du modèle en un index original mesurant le risque de rupture de l’écosystème dans le but d’évaluer la vulnérabilité des espèces et de l’écosystème face au changement climatique futur. Nous avons observé les plus hautes valeurs de cet index dans le sud de l’Europe, ce qui indique que, dans cette région, l’amplitude des changements attendus de l’écosystème dépasse largement la variabilité interannuelle actuelle.
Si le climat est un des principaux facteurs de la dynamique des espèces, les changements climatiques rapides tels qu’on les projette pour le 21e siècle pourraient empêcher les espèces, limitées par leurs capacités de dispersion, d’atteindre des zones climatiques favorables. Pour évaluer la réponse réelle de la végétation au changement climatique, nous avons introduit un module de migration d’espèces dans le modèle dynamique de végétation. Son calibrage et son évaluation ont été réalisés sur l’Holocène, période considérée comme un homologue judicieux du changement climatique actuel, même si la rapidité de ces changements climatiques fut moindre. Avec le module, nous avons étudié la recolonisation post-glaciaire de l’Europe par deux espèces d’arbres : Fagus sylvatica et Picea abies. En utilisant des vitesses maximales de migration (381 et 450 m an-1 pour le hêtre et l’épicéa) calculées par un modèle de distribution d’espèces tenant compte des caractéristiques de démographie et de dispersion, nous avons évalué avec le modèle dynamique de végétation l’implication de la compétition entre les espèces, mais aussi de la variabilité climatique sur la dynamique spatio-temporelle des espèces. Prendre en compte ces variables abiotiques et biotiques dans les processus de migration aboutit à des taux moyens de migration de 91 (± 38) et de 131 (± 73) m an-1 respectivement pour Fagus sylvatica et pour Picea abies. Si la comparaison avec les pollens et fossiles montre la capacité d’une telle approche à reproduire assez correctement les grandes lignes de la progression des espèces dans le temps et l’espace, l’objectif n’était pas de reproduire très précisément l’histoire postglaciaire des espèces (histoire qui d’ailleurs est toujours mal connue et comprise), mais plutôt de déterminer le rôle relatif de quelques variables environnementales sur la migration des deux espèces par le biais de différents scénarios de migration. Il est apparu que la migration du hêtre durant l’Holocène pourrait avoir été fortement affectée par la compétition avec d’autres espèces tandis que ce sont les conditions climatiques et leur variabilité qui pourraient avoir conditionné la migration de l’épicéa. Grâce aux différents scénarios, nous avons montré que les explications mono-causales ne peuvent rendre compte du timing et du pattern observés à l’échelle européenne et nous donnons la préférence à une combinaison de facteurs abiotiques (climat, topographie) et biotiques (dispersion, compétition), le rôle potentiel des perturbations anthropiques n’étant pas étudié ici.
